[기타] 수병의 원인과 성립

수병의 원인과 성립  
  
식물은 종류에 따라서 특유의 생활을 영위하여 정상적인 가지와 잎을 내고 꽃을 피우며 열매를 맺는다. 병에 걸린 나무는 나무 전체 또는 일부에 생리적 또는 형태적으로 비정상적인 즉 병적인 증상을 나타낸다. 어떠한 외적 또는 내적인 원인에 의하여 대사작용(metabolism) 변화를 일으켜 정상적인 생활기능이 파괴되어 영양·생장·생식작용을 완전하게 영위할 수 없는 상태일 때 이를 병해(disease)라고 한다. 식물은 각 기관의 기능이 동물에 비하여 분화도가 낮으며 재생현상에 의하여 쉽게 보충되는 성질이 있어서 한 기관의 고장이 곧 다른 기관에 영향을 미치거나 그 식물자체를 죽이는 경우는 비교적 적다.

  
1. 수병의 원인
  
  
병의 원인이 되는 병원에는 생물이외에 화학물질이나 기상인자 등 무생물도 포함된다. 병원이 생물 또는 바이러스일 때에는 이를 병원체(pathogen)라고 부른다. 생물성병원, 즉 병원체에 의하여 일어나는 병은 모두 전염성 질병(infectious disease) 또는 기생병(parasitic disease)이라고 부르며, 무생물 즉 비생물성 병원에 의하여 일어나는 병은 전염되지 않으므로 비전염성 질병(non-infectious disease), 또는 생리병(physiological disease)이라고도 한다. 환경조건은 수목(기주)과 병원체 모두에 작용하여 발병에 적합한 조건을 만들어 준다. 강력한 힘을 가진 병원체가 수목을 가해하면 발병될 기회가 많아지고, 병원체에 감수성(susceptibility)이 높은 수목이 있으면 한층 병에 걸리기 쉽다. 「강력한 병원과 약한 기생체」의 만남은 극심한 피해를 초래한다. 즉 표현형식으로서의 감수성 혹은 저항성(resistance)은 수목과 병원체간의 유전적인 성질의 조합으로서 이해된다. 환경과 병원체 모두가 수목에 가하여지는 자극이며, 계속적인 자극이 수목병해의 주체이다. 대부분의 수병은 발병하기 위하여 병원체이외에 병의 발생을 촉진 또는 조장하는 여러가지 요인이 관여하며 2종이상의 병원체가 관여하여 발병시키기도 한다. 이와같이 발병에는 일반적으로 2종이상의 요인이 관여하며 이때 주된 원인을 주인(essential cause)이라고 하며, 주인의 활동을 도와주는 보조적인 원인을 유인(promoting agency, occasional cause, adjutant cause)이라고 한다. 병원에 따라서 수병을 분류하면 다음과 같다.

  
가. 전염성 병해(infectious disease)  
  
주인이 생물 또는 바이러스인 경우 이들 병원체는 일반적으로 고유한 기주가 있으며 그 종류에 따라서 기주범위(host range)가 넓어서 많은 종류의 식물을 침해하는 것과 반대로 1종 혹은 몇종의 한정된 식물만을 침해하는 것이 있다. 기주범위가 넓어서 많은 종류의 식물을 침해하는 병원체는 다범성(polyxenic)이라고 한다. 근두암종병균, 흰빛날개무늬병균, 자주빛날개무늬병균, 잿빛곰팡이병균, 모잘록병균, 뿌리썩이선충 등은 다범성 병원균이다. 이와는 반대로 1∼수종의 특정한 식물만을 침해하는 것은 한정성(단범성, monoxenic)이라고 하며 잣나무털녹병균, 낙엽송잎떨림병균, 밤나무줄기마름병균 등이 이에 속한다. 수목에 기생하는 병원체는


□ 바이러스(virus)
□ 마이코플라스마(mycoplasma)
□ 세균(bacteria)
□ 점균류(slime molds)
□ 균류(곰팡이, fungi)
□ 조류(algae)
□ 기생성 선충(parasitic nematodes)
□ 기생성 종자식물(parasitic flowering plants)

등 대단히 많은 종류가 알려져 있으나, 수병을 일으키는 것은 대부분 균류이며 경제적으로 피해가 큰 병해도 균류에 의한 것이 많다. 이점에서 수목병해는 동물병이나 초본성작물병해와 다르며 병원체가 되는 균류를 병원균(pathogenic fungei)이라고 한다.

  
나. 비전염성 병해(non-infectious disease)  
  
(1) 대기오염(air pollution)  
대기오염도가 높아 급성증상이 나타날 때에는 가끔 나무를 고사시킨다. 농도가 낮을 때에는 만성증상으로 되며 동시에 다른 병의 발병유인으로도 된다. 인공적인 오염물질에는 공장, 발전소, 자동차, 가정연료 등에서 나오는 유황산화물이며 기타, 분진, 광화학생성물 등이 있다.


(2) 고온과 저온장해  
적당한 온도조건을 넘어 고온이 되면 수목은 열에 의한 장해를 나타내며, 심하면 고사한다. 묘포에서 노출된 토양표층은 고온이 되므로 묘목의 뿌리와 지상부의 생육에 지장을 준다. 파종상의 해가림은 고온장해(열해, heating injury)와 건조에 대한 예방법으로 중요하다. 일반적으로 해발고가 높은 지대에 생육하는 수목을 낮은 지대에서 키울 때에는 여름철에 고온장해가 일어나기 쉽다. 반대로 겨울철에는 저온장해를 일으킨다. 일반적으로 상해나 한해라고 하는 것은 눈(아), 잎, 어린가지와 줄기의 고사를 포함하여 굵은 줄기가 터지는 것을 말한다. 일단 생육을 시작한 눈은 추위에 약하여 봄에 나타나는 저온(늦서리)의 피해를 많이 받는다.

  
(3) 수분의 과·부족  
식물체의 수분함량은 약 90∼95%에 달한다. 식물체에서 물의 역할은 세포를 피복시켜 형태를 유지하고, 영양분의 통도와 증산작용에 의하여 과잉의 수분을 배출하여 식물체를 냉각시키며, 외부로부터 받는 자극에 반응하는 것 등이다. 일반적으로 식물체에 공급되는 물은 빗물이며, 여름철은 물론 겨울에도 장기간에 걸쳐 건조하게 되면 수목은 수분부족으로 인하여 잎이 변색되고 어린가지가 시들면서 결국은 말라죽게 된다. 반대로 토양내에 수분이 너무 많으면 산소가 결핍되어 나무뿌리의 가스교환이 불가능하게 된다. 또 배출된 탄소가스도 땅속에 가득 차게 되므로 나무는 황화(chlorosis)를 으켜 잎은 갈색으로 변하면서 말라 죽기도 한다.

  
(4) 영양장해  
식물은 필요로 하는 양료의 대부분을 토양에서 흡수해야 한다. 약간의 필수적인 양료나 그밖의 부수적인 미량원소의 양이 부족할 때 생기는 영양장해는 포지에서 흔히 나타난다. C, H, O는 식물이 필요로 하는 양을 충족시킬 만큼 풍부하나 결핍하기 쉬운 화학원소는 토양화합물의 상태로 식물에 공급되는 N, P, K, S, Mg, Ca, Fe 등이며 이들중 1종의 원소라도 완전히 결핍되거나 혹은 식물이 이용할 수 없을 때 식물은 병적인 증상을 나타낸다.

  
(5) 풍 해  
적당한 바람은 증산작용을 원활하게 하여 나무의 성장을 촉진시키나 강한 바람은 나무의 가지 또는 줄기를 부러뜨리거나 나무전체를 쓰러뜨린다. 이것은 토심 및 각 수종의 뿌리뻗음과도 관계가 깊다. 심재부후가 진행된 나무는 태풍으로 인하여 뿌리목부근이 쉽게 부러진다. 또한 강한 바람이 마주치는 쪽의 수관은 과도한 수분의 증산으로 수체내 수분이 결핍되어 엽록이 갈변되기도 하며 이때 생긴 상처는 2차적인 병원균의 침입장소가 된다.

  
(6) 설 해  
적당히 내린 눈은 겨울가뭄때 수분공급효과가 있으나 결빙점보다 약간 높은 기온에서 내린 폭설은 가지와 줄기를 부러지게 하거나 나무를 쓰러뜨리게 한다. 또한 많은 눈이 수관에 머무를 경우 침엽수에서는 잿빛곰팡이병이 발생된다.

  
(7) 염 해(salt injury)  
강한 태풍이 불 때 해안에서 10∼20km까지 바닷물이 날아들어 수목에 염해를 일으킨다. 비를 동반한 태풍인 때에는 씻겨지기 때문에 실질적인 피해는 없지만 비가 적은 태풍인 때에는 바람과 마주치는 쪽의 잎이 갈색으로 변화한다. 염해만으로 나무가 죽는 수가 있으나 염해를 받은 후 수세가 약해진 수목에서는 여러 가지 병해가 발생하므로 주의한다.

  
(8) 약 해  
묘포에서 사용되는 농약이 주된 원인이지만 사용량이 너무 많거나 사용법이 잘못되었을 때 약해가 발생한다. 최근에는 침투이행성제초제의 사용으로 주변의 묘포, 또는 임지에서도 약해가 발생하는 경우가 많다.

  
2. 감 염(infection)  
  
병원체가 수목에 침입하여 내부에 정착(establishment)하고 수목으로부터 영양섭취가 이루어졌을 때 감염이 완료되었다고 한다. 그 후 기주체내로 확대되어 초기병징이 나타날 때 까지는 어느정도의 시간이 필요하게 된다. 외관적으로 변화가 나타나게 되면서 증식(병원균류에서는 자실체의 형성)과 전파라는 과정을 거치게 되며, 병원체는 식물에 전파됨으로써 감염을 시작한다. 균류의 대부분은 스스로 이동할 수 없으므로 반드시 어떠한 다른 수단(비, 바람, 매개충, 인간, 동물 등)에 의하여 전파되며 기주에 도달한 병원체는 먼저 기주의 표면에 부착하여 충분한 수분을 흡수한 후 발아하여 기주체내로 침입한다. 공기에 의해 전파되는 포자의 대부분은 침입하기 전에 발아하여 형성된 발아관을 뻗어 기주체내로 침입한다. 기주체내로 침입하는 방법은 다음의 3가지로 요약된다.

  
가. 각피를 통한 침입  
  
식물체표면의 각피(cuticle)로 침입하는 것은 각피침입(cuticular penetration)이라고 한다. 각피침입을 하는 병원균으로는 각종 녹병균의 소생자(담자포자), 호두나무탄저병균, 잿빛곰팡이병균 등이 알려져 있다.

  
나. 자연개구부로 침입  
  
식물체에 분포하는 자연개구부, 즉 기공(stoma)과 피목(lenticel)으로 침입하는 것이 이에 해당한다. 기공으로 침입하는 것을 기공침입(stomatal infection)이라고 한다. 기공침입을 하는 병원균으로는 각종 녹병균의 수포자와 하포자, 삼나무붉은마름병균, 소나무류 잎떨림병균, 소나무류 그으름잎마름병균, 느티나무흰별무늬병균 등이 있으며 피목으로 침입하는 병원균으로는 포플러줄기마름병균 등이 알려져 있다.

  
다. 상처를 통한 침입  
  
여러 가지 원인으로 생긴 상처로 병원체가 침입한다. 두꺼운 수피로 둘러싸인 줄기와 가지의 표면으로는 병원체가 쉽게 침입할 수 없으나 상처가 생기면 비교적 쉽게 침입할 수 있다. 벚나무균핵병균과 사과Monilia병균은 수꽃의 주두로 침입하기도 한다. 포플러류 Hypoxylon동고병균과 같이 포플러의 수피에 함유된 병원균억제물질이 수피의 상처로 인해 산화되어 생장저해기능을 잃기 때문에 병원균의 침입이 가능하게 되는 것도 있다.

  
3. 발 병  
  
병원체가 기주식물에 침입되면 기주의 감염부위에서는 정상적인 대사가 교란되어 호흡이 증가하고 세포내의 변화로 인하여 세포가 이상적으로 증가하거나 죽는다. 어느정도까지 병원체가 기주체내에 확산되고 이에 반응하여 외관적으로 변색 혹은 기형 등의 변화가 인식될 수 있을 정도로 되었을 때 발병되었다고 한다. 기주체에 나타나는 최초의 변화를 초기병징(early symptom)이라고 한다. 병원체가 침입한 후 초기병징이 나타날 때까지, 즉 발병까지 소요되는 기간은 잠복기간(incubation period)이라고 한다. 잠복기간은 병원체의 종류와 환경조건에 따라서 차이가 있으나 병징은 병원체에 따라서 거의 동일하며 각기 특징이 있어 병의 진단에 유용한 수단이 되며 수목병해는 초목병해보다 잠복기간이 긴 것이 많다.

  
4. 병원체의 월동  
  
병원체의 활동에 적합하지 못한 환경조건이 되면 특정한 장소에서 휴면상태로 들어가며, 특별한 조직이나 기관을 형성하여 활동에 적합한 환경이 될 때를 기다리게 된다. 주로 겨울의 저온에 대한 이와같은 반응을 월동이라 하며, 수목병원체중 균류의 월동은 병원균의 생태를 이해하는데 매우 중요하다.

  
가. 병원균의 월동형태  
  
(1) 균 사  
수목내에 침입한 후 자실체를 형성하기까지 비교적 오랜기간을 필요로 하는 소나무혹병균, 잣나무털녹병, 균사이외의 영양기관 및 번식기관 등을 형성하기 어려운 삼나무검은돌기가지마름병균 등은 기주체내 혹은 기주체표면에서 균사속이나 균사로 월동한다.

  
(2) 후막포자  
균사세포가 후막화, 비대화하며 단독 또는 집단화 한다. Fusarium균등 토양병원균이 땅속에서 월동할 때 나타난다.

  
(3) 균사덩이(균사괴)  
후막포자와 마찬가지로 균사가 굵고, 짧아지며 여러개가 모여 다발(束)로 된다(삼나무붉은마름병균 등). 토양에서는 후막포자가 많이 모인상태(균핵모습)로 된다.(Cylindrocladium- scopatium)

  
(4) 균 핵  
균사덩이가 더욱 발달하여 거의 일정한 형태로 된다. 외막과 내부조직으로 분화하며, 때로는 고등식물의 종자와 같이 딱딱하게 된다(균핵병균 등)

  
(5) 번식기관  
번식기관의 형태로 월동하는 균으로 담자균류의 다년생 경질버섯(재질부후병균), 자낭균류, 자낭곡, 자낭반, 불완전균류의 분생자곡(병자곡), 등은 미숙 또는 성숙한 상태로 월동기관이 된다.

  
(6) 기 타  
Cercopora속중에는 분생포자가 내구형으로 되어 기주체에서 월동하는 것이 있다(버즘나무갈색점무늬병). 소나무재선충에서는 내구형 유충이 형성되어 월동하며, 이 내구형유충의 외막인 큐티쿨라층은 두껍게 되고 체내에는 과립상의 영양저장물질이 풍부하게 형성된다.

  
나. 월동장소  
  
(1) 기주체내 월동  
  □ 외관상 건전부분  
수목병원균에는 2年이상 잠복기간을 갖는 균이 있다. 이들의 대부분은 기주체내에서 균사형태로 월동한다. 소나무혹병균, 소나무류 잎녹병균, 벚나무빗자루병균 등이 여기에 속한다.

  
□ 병든 조직  
잎, 가지, 줄기 등의 병든 조직에서 월동하는 병원체는 대단히 많다. 삼나무붉은마름병균, 소나무류잎 마름병균, 오동나무 동고병균 등은 병든 조직에서 균사 또는 균사괴의 형태로 월동한다. 또 낙엽송가지끝마름병균, 소나무류 피목가지마름병균, 오동나무부란병균 등은 병든 조직에서 포자 또는 미숙한 포자를 형성하여 월동한다.

  
(2) 기주체표면 월동  
흰가루병균, 그으름병균 등은 기주체표면에서 균사, 자실체 등을 형성하여 월동한다. 앞마름성병해, 줄기마름성병해를 일으키는 눈(芽), 또는 피목 등에 잠복하여 월동하는 것이 있다.

  
(3) 종자 월동  
종자전염을 하는 병원균은 종피에 부착, 또는 종자조직내에 잠복하여 월동한다. 오리나무갈색무늬병균, 활엽수탄저병균 등이 여기에 속한다.

  
(4) 기주수목의 죽은 조직에서 월동  
낙엽, 낙지, 간벌지조 등의 조직에서 월동하는 수목병원체는 대단히 많다. 부생성이 강한 조건적기생균중에는 이와같은 방식으로 월동하는 것이 많으며, 월동형태는 균사, 자실체등이다. 자실체로 월동할 때에는 미숙한 포자와 성숙한 포자를 모두 포함한다. 낙엽송잎떨림병균, 느티나무흰색무늬병균, 포플러류 점무늬잎떨림병균 등이 여기에 속한다.

  
(5) 토양 월동  
수목의 땅가부분 또는 뿌리를 침해하는 병원체의 대부분의 토양에서 월동한다. 뿌리썩이선충류는 성충, 유충 및 알로, 뿌리혹선충류는 유충으로 토양에서 월동한다. 오동나무빗자루병도 겨울동안에는 뿌리로 이동하여 월동하는 것으로 알려져 있다. 이외에 근두암종병균(세균), 자주빛날개무늬병균 등이 토양에서 월동한다.

  
(6) 중간기주식물과 보균(毒)식물  
병원균중 녹(銹)병균은 전혀 다른 2종류의 식물(군)을 옮겨가며 생활하는 종류가 있는데 2종의 기주식물중 경제적 가치가 적은 쪽을 중간기주(alternate host, intermediate host)라고 한다. 예를 들면 소나무혹병균은 상수리나무 등의 참나무속식물을, 소나무류 잎녹병균의 일종인 Coleosporium asterum은 국화과식물, 잣나무털녹병균인 Cronartium ribicola는 까치밥나무류 및 송이풀류를 각각 중간기주로 하여 번식한다. 이때 각각의 기주를 거쳐서 생활하지 않으면 그 균은 생활사를 완료할 수 없게 되며 따라서 소나무류에 감염도 일어나지 않는다. 또 병원균중에는 많은 식물을 기주로 하는 다범성 병원균에 의한 병이 있으며 이와같은 성질을 갖는 병원균은 그 장소에 있는 여러식물을 침해하여 병을 만연시킬 수 있다. 예를 들면 모잘록병균의 일종인 Rhizoctonia solani와 잿빛곰팡이병균 등은 묘포에서는 병원균의 밀도가 높아져 병의 확산이 촉진된다. 또 모잘록병원균의 일종인 Cylindrocladium scoparium은 콩과식물에 강한 병원성을 갖고 있어서 병원균에 감염된 콩과식물을 녹비로 사용하여 재배한 묘포에서는 이 균에 의한 모잘록병의 발생이 극심하게 된다.